祝梦琦，郭 瑶，王强军，张轲豪，刘中英，吴中红
（中国农业大学动物科学技术学院，动物营养学国家重点实验室，北京 100193）
随着我国畜禽养殖业集约化的快速发展，畜产品产量迅速提高，同时人们对畜产品质量安全也提出了更高的要求。为保证畜产品的数量和质量，养殖业开始向健康养殖转型。饲养管理不当会直接影响动物的健康和生产性能，降低畜禽生产力，使得健康养殖和动物福利面临巨大的压力和挑战。养殖业未来的关注点在于寻求高生产力、畜禽健康和福利养殖之间的平衡。新型养殖工艺和精准化的饲养管理对于提高动物适应性和发挥动物最佳生产潜能必不可少，而对其进行准确评价能为今后开发畜禽养殖工艺和精准化饲养管理提供重要依据。
动物为适应外界环境，其行为和生理活动多形成以24 h 为周期的节律性变化。现行对养殖工艺和饲养管理方式优劣的评价体系主要是基于单一时刻的行为和生理指标，但由于动物的各种生物学变化，如激素分泌、体温、睡眠、采食等均存在生物节律，单一时刻的行为和生理指标不能全面、准确评价养殖工艺设备和饲养管理的真实影响。本文简述了生物节律与畜禽养殖工艺、饲养管理和环境调控的关系，总结了畜禽健康、福利、高效养殖中生物节律对畜禽代谢、生产和繁殖的影响，提出生物节律可以作为畜禽养殖工艺和饲养管理方式优劣或适宜性的评价标准，以期为开发新型高效养殖工艺和精准化饲养管理技术提供参考依据。
1.1 生物节律及调控因素 生物节律是指生命活动按一定时间顺序、周而复始地发生变化的节律。根据变化时间的周期，生物节律分为日节律、月节律和年节律。昼夜节律（日节律）指生物体周期约为24 h的行为和生理过程，调控机体内部生物学功能以适应昼夜更替的变化。在哺乳动物中，昼夜节律主要受到生物钟的调控。生物钟包括主生物钟和外周生物钟，下丘脑视交叉上核（SCN）（主生物钟）经神经体液通路将信号传递到身体各组织的外周生物钟（子生物钟）进行同步。在分子水平上，生物钟由一组转录翻译负反馈环组成。BMAL1 和CLOCK 形成的异二聚体与和启动子的E-box结合，促进和的表达；
细胞质中PER 和CRY蛋白形成异二聚体，回到核内抑制异二聚体BMAL1 和CLOCLK 的活性。BMAL1-CLOCK 诱导和的转录，从而调节Bmal1 的表达。光照、采食和温度是哺乳动物生物钟最主要的授时因子，光信号通过视网膜传递到SCN 导致主生物钟改变，采食通过食物成分和激素信号直接影响外周生物钟，调控机体的激素分泌和能量代谢。光调控的主钟与温度、采食调控的子生物钟之间的不匹配会引起昼夜节律紊乱，导致机体健康受损。在畜禽生产中，生物节律一旦紊乱会造成机体代谢、生产及繁殖性能下降（表1）。
表1 生物节律紊乱对畜禽的危害
1.2 生物节律对畜禽代谢的影响 生物节律影响生物体的一系列代谢过程，包括胰岛素敏感性、胰岛素分泌、胆固醇合成、脂肪氧化和能量消耗。生物节律破坏会增加患代谢疾病的风险，符合生物节律的进食、睡眠和光照时间对糖脂代谢至关重要。机体葡萄糖代谢的昼夜节律受到生物钟调控，SCN 双侧病变破坏小鼠主生物钟，导致血浆葡萄糖浓度升高，胰岛素敏感性受损，肝脏特异性敲除的小鼠也会表现出低血糖症。葡萄糖进入肝细胞被磷酸化，然后通过糖代谢产生能量或合成糖原。在进食时，胰岛素通过PI3K/Akt 信号通路，磷酸化糖原合成激酶（GSK3），提高糖原合酶（GS）的活性，促进糖原合成。小鼠肝脏中GSK3 节律性的磷酸化会影响生物钟基因的稳定性。通过和调控葡萄糖转运的节律性，从而影响血糖浓度和机体胰岛素敏感性。进食时间和食物成分的改变导致外周生物钟和主生物钟不匹配，引起代谢异常。将进食时间延迟5 h 不影响SCN 生物钟，但血浆葡萄糖节律相位发生改变，表明进食时间影响了外周组织的昼夜节律。睡眠不足与轮班工作通过改变外周生物钟引起昼夜节律紊乱，造成人体血浆葡萄糖浓度升高和胰岛素抵抗。
生物体的脂代谢也与生物节律息息相关，肝脏中脂质合成和氧化过程中，脂肪酸进入线粒体进行氧化的速度主要受到肉碱棕榈酰转移酶1（CPT1）和CPT2 的调控，而CPT1 和CPT2 的表达具有明显的昼夜节律。高脂饲喂的小鼠行为节律减弱，葡萄糖和脂肪酸浓度增加，表明昼夜节律紊乱是引起肥胖和代谢疾病的重要因素。夜间饲喂会引起昼行动物猪昼夜节律紊乱，增加猪的脂肪沉积。
1.3 生物节律对畜禽生长的影响 骨骼肌是人体最丰富的组织，其中约215 个基因表达受到生物钟基因的调控，包括转录、脂质代谢、蛋白质降解、离子转运和囊泡运输。在和敲除的小鼠中，肌生成的主要调节因子Myod 及其靶基因表达量降低，造成骨骼肌的结构和功能被破坏。敲除的原代成肌细胞生长和增殖能力也会减弱。食物摄入影响了猪骨骼肌中钟基因的表达，进而影响骨骼肌的脂肪沉积。本实验室研究也发现，符合家兔自然习性的夜间限时饲喂改善了家兔活动行为、体温和肝脏钟基因的昼夜节律，促进了肝脏蛋白合成和肌肉生长，提高了饲料转化效率。
骨骼的生长依赖于成骨细胞的增殖分化，瘦素通过交感信号调节成骨细胞中钟基因的表达，从而调节成骨细胞增殖和骨形成。糖皮质激素也能改变小鼠成骨细胞中钟基因的表达，进而调节骨质疏松相关基因（如和）的昼夜表达。光照是生物节律重要的调控因子，改变光照时间会破坏小鼠骨骼中钟基因的表达，导致骨小梁结构改变，影响骨骼健康。蛋鸡延迟2 周接受光刺激可造成骨小梁的面积和密度增加，影响骨强度，从而造成经济损失和动物福利下降。
1.4 生物节律对畜禽繁殖机能的影响 在动物生殖系统中，生物钟在类固醇激素分泌、卵泡发育与排卵、受精和胚胎着床中发挥重要作用。位于SCN 的主生物钟通过调控LH 分泌影响卵巢的生物节律，SCN 损伤破坏主生物钟，影响LH 的分泌，从而破坏卵巢生物节律，导致大鼠无法排卵。在大鼠颗粒细胞、膜细胞和黄体中也检测到了钟基因的节律性表达，卵泡膜特异性敲除的小鼠丧失了LH 敏感性，导致排卵异常。白天饲喂破坏了小鼠卵巢的生物钟，导致其受孕率下降，繁殖性能受损。光照改变也会影响畜禽繁殖性能，如长光照饲养条件能够增大母猪子宫、卵巢和卵泡的体积，促进母猪性成熟，增加母猪泌乳量、断奶仔猪体重和断奶窝重。轮班和夜班工作或倒时差会使休息、活动或者进食发生变化，导致机体SCN 时钟和外周时钟（尤其是生殖轴的时钟）不同步，引起昼夜节律紊乱，进而导致人月经周期延长，血清LH 和FSH 水平改变，早产风险增加等。
在雄性精子发生过程中，钟基因缺失会造成类固醇激素合成相关基因表达量降低，从而破坏性腺激素的分泌，最终引起睾丸变小、精子数量减少，造成生殖功能障碍。热应激会破坏小鼠体温和血清中生殖激素的昼夜节律，影响睾丸中钟基因以及类固醇合成相关基因的昼夜节律，阻止精子生成。由此可见，生物节律对于维持动物繁殖性能具有重要意义。
2.1 养殖工艺与生物节律 畜禽养殖工艺在养殖业发展过程中发生了很大变化，欧洲倡导推行的动物福利养殖工艺在我国部分畜牧场的使用效果有很大差异。有些被认为能提高动物福利水平的养殖工艺和设施可能因破坏生物节律而影响了动物健康和生产性能，增大群体差异。对母猪采取限位栏饲养可减少母猪争斗行为，降低流产，便于饲养管理、发情鉴定和授精，但限制了母猪的活动，导致运动不足，引起母猪不同程度的约束应激。约束应激造成仔猪初生重降低，发病率和死亡率升高。约束应激影响小鼠外周组织钟基因表达，导致体内昼夜节律失调。相较于限位栏，母猪大群电子饲喂站有效减少了母猪肢体疾病和应激，改善了体况，提高了母猪生产寿命，但是饲喂猪只头数和运行时间不合理会造成处于弱势猪被迫夜间采食，破坏昼行动物的生物节律，进而影响其健康和生产性能。本实验室分析了不同饲喂猪只头数的智能电子饲喂系统饲养模式下猪群夜间采食现象的出现程度，发现母猪电子饲喂系统约有1/3 的猪只在夜间采食（未发表）。
2.2 饲养管理与生物节律 在畜禽饲养管理过程中，饲养管理不当会引起畜禽生物节律紊乱，影响畜禽健康和畜产品品质。畜牧场为提高经济效益加大畜禽饲养密度，但过高的饲养密度容易引起畜禽疾病发生、异常行为增加。饲料成分和饲喂时间也会影响畜禽生物节律。兔子是典型的夜行动物，通常在白天兔子休息时进行饲养和试验。相比于白天饲喂，夜间饲喂能显著减少饲料浪费并增加体重。白天饲喂引起小鼠体重增加，发生高胰岛素、高血脂症，还会造成动物睡眠不足。如果不调整其昼夜节律改善睡眠不足的情况，会影响到小鼠的认知功能。进食时间会改变奶牛的行为、体温以及血液中葡萄糖和胰岛素的节律，表明采食时间会引起体内昼夜节律的改变。在畜禽生产中，高脂日粮会改变猪体温节律和行为节律，造成猪血脂代谢物升高，体重增加。高脂日粮饲喂的猪还会因较高的能量摄入和较低的基础代谢导致脂肪增加。
2.3 环境调控与生物节律 光照变化会破坏大鼠体内脂肪酸、葡萄糖、瘦素、胰岛素和皮质酮的节律，对生理和新陈代谢产生影响。皮质酮水平被认为与应激相关，包括焦虑、疼痛等，表明生物节律与动物产生应激之间存在联系。冷热应激会引起组织和血液中皮质酮增加，皮质酮会进一步引起外周生物钟基因和的表达发生变化。环境中的光（包括强度和光色）改变小鼠的行为节律，不合理的光照时间和强度还会破坏其睡眠-觉醒周期和进食-禁食周期，引起代谢疾病，影响其健康。因此养殖中需对光照进行合理的调控，避免破坏动物生物节律。在畜禽生产中，采用模拟自然光照+夜间补光代替连续光照可以提高肉鸡的胴体质量和动物福利，降低能耗；
奶牛长时间的光照饲养可以提高其泌乳性能。光照时间也影响了猪血浆中褪黑素和皮质醇水平的昼夜节律，进而影响初情期和胚胎发育。
保障畜舍适宜的温湿度对动物的体温调节和维持正常的生理状况至关重要。SCN 与光周期保持同步，而环境温度可以改变外周组织的节律相位，从而造成主生物钟和子生物钟不同步。畜舍温度过高或过低会造成畜禽热应激或冷应激，破坏其昼夜节律，导致生产性能下降。环境温度调控不合理也会破坏动物的体温节律，进而引起动物生物节律紊乱。畜舍湿度不适宜也会影响动物的散热和正常活动，进而导致进食节律异常。热应激引起奶牛葡萄糖、游离脂肪酸、胆固醇的昼夜节律变化，影响代谢稳态。生长育肥猪的采食行为具有明显的昼夜节律，温度和相对湿度显著影响其采食量、采食时间和采食行为的昼夜节律。
目前生产中常用血液中糖皮质激素变化评估动物的应激程度和福利水平，由于糖皮质激素存在昼夜节律并且有节律的释放，测定单一时刻的浓度变化并不能反映畜禽真实的生理状况。通过连续检测糖皮质激素的节律性变化作为一种符合生物节律的评价方法，可更科学全面地评价动物福利和健康养殖问题。体温节律作为动物生物节律的重要组成部分，因其容易监测和节律稳定被广泛作为动物生物节律的评价指标。体温节律的变化是反映动物对环境应激因子的反应和适应能力的理想指标，有助于评估冷和热环境下畜禽的生产力和福利状况。因此，基于生物节律分析动物行为和生理指标的节律性变化，从而评价动物福利和健康养殖，是一种更科学合理、更真实准确的评价体系。
综上，生物节律通过采食、光照和温度等调节机体能量代谢来影响畜禽的代谢、生长和繁殖。生产中应根据不同动物的生物节律，采取符合动物自然习性的养殖工艺和饲养管理技术，避免因养殖工艺和饲养管理与动物生物节律不匹配引起动物健康和福利问题。因此，基于生物节律评价不同养殖工艺和饲养管理技术的优劣或适宜性，是一种更准确、更全面的健康养殖和动物福利的评价方法。
猜你喜欢 节律生物钟畜禽 老年人工作记忆成功恢复科学导报(2019年23期)2019-09-03智能生物钟语文世界(小学版)(2018年2期)2018-03-08神通广大的生物钟小学阅读指南·低年级版(2017年4期)2017-04-24饲粮锌在畜禽机体中的作用农民致富之友(2017年4期)2017-04-10青出于蓝 汉语当代节律研究述评东方教育(2016年4期)2016-12-14早春预防畜禽感冒五措施农村农业农民·B版(2014年3期)2014-04-11爱的节律意林·作文素材(2013年11期)2013-05-14如何做好春节期间畜禽管理湖北畜牧兽医(2009年1期)2009-02-23算算你俩的高潮重合日人生与伴侣·共同关注(2009年36期)2009-01-15