于志国，唐健，王红岩，高传宇，周旭东
（1.南京信息工程大学，江苏南京 210000；
2.中国科学院东北地理与农业生态研究所，吉林长春 130102）
工业革命以来，以全球变暖为代表的气候问题成为最受人类关注的问题之一。在全球变暖的作用下，全球降水、太阳辐射等的时空分布等均发生了显著的变化［1］，而这些全球性的变化导致了生态系统的结构、功能和过程等方面发生了巨大改变［2，3］。碳循环是地球系统物质循环和能量转换的核心，是地球不同圈层相互作用的纽带，这使得生态系统碳循环及碳库变化研究逐渐成为国际热点话题［4］。
泥炭沼泽湿地（以下简称泥炭地）是水生生态系统中的重要类型，同时也是水生生态系统中碳累积速率最快、单位面积碳堆积量最大的生态系统［5］。虽然泥炭地面积仅占全球面积的3%左右，但其碳储量约占全球土壤碳库的25%，可达612 Gt［6］。二氧化碳（CO2）和甲烷（CH4）两种温室气体的释放是泥炭地碳库碳流失的重要途径。其中，CO2可以通过植物、动物、微生物的有氧呼吸以及兼性厌氧条件下产生，CH4主要通过微生物的厌氧呼吸作用产生。甲烷的产生途径主要分为两种：氢气产甲烷和乙酸发酵产甲烷。前者易发生在深度较深的泥炭层中；
而后者则较常发生在泥炭浅层区域［7］。CO2作为全球最重要的温室气体，是全球升温的重要原因，而大气中CH4浓度仅为CO2的二百分之一，但其全球增温潜势在100年尺度上是CO2的28倍，因此CH4对全球气候变暖的贡献也不容忽视［8］。
近年来，气候变暖背景下围绕泥炭地这一巨大碳库，越来越多的科学家对其碳循环过程及其碳储量动态进行了深入研究。已有研究指出温度，光照，降水，地下水位变化等自然或人为因素均对泥炭地这一碳库有着不同程度的影响［9］。但目前的研究中缺乏对过去碳累积、现阶段碳排放机制以及未来碳动态预估的系统性的分析和总结，在“碳达峰”和“碳中和”的目标下，有必要对当前的研究成果进行总结，以为后续全球变化背景下湿地碳循环研究提供理论依据。该综述以气候变暖对典型湿地碳汇功能动态为主线，从历史时期泥炭沼泽湿地形成演化与碳累积过程、现阶段在气候变化背景下泥炭地潜在碳排放过程机制及其影响因素以及利用模型预估泥炭地未来碳库动态变化3个方面进行了总结与评述并对后续研究提出了研究展望，对探究气候变暖与泥炭地的碳动态以明确未来的研究方向提供参考。
泥炭地发育形成往往是几百甚至上千年的长期碳累积过程的结果，因此厘清泥炭地形成演化与碳累积过程是碳排放机制探究和未来碳动态预估的重要前提。在淹水厌氧环境中，初级生产力水平较高，但植物分解速率较低，这使得未分解完全的植物残体逐渐累积形成泥炭，泥炭地得以发育形成［10］。根据是否接受来自地下水的补给，泥炭地具体可分为以接受地下水补给为主的矿养型泥炭地和仅接受来自大气降水补给的雨养型泥炭地两种类型［11］。其中，矿养型泥炭地通常是泥炭地发育形成的初期阶段，在该阶段，泥炭形成厚度较薄，易受底部沉积物矿质土壤和地下水影响，也拥有较多的溶解性物质［12］。在植物凋落物不断覆盖泥炭表面、泥炭不断累积过程中，表层泥炭高度开始超过地下水位，地下水位以上的泥炭层仅以大气降水补给，从而转变为雨养型泥炭地。但由于地表和上层仍长期处于过饱和湿润状态，土层通气不良，植物残体仍旧分解缓慢，雨养型泥炭地仍能够不断累积和发育，其发育时间周期跨度为几百年至几千年［13］。
自全新世（全球气温上升的冰后期）以来，全球各地泥炭地生态系统发育迅速［6］，其全球每年的碳积累速率约为10～20 g/（m2·a）［14］。但是根据气候的不同，其累积速率也有很大差异，全球主要泥炭地区域及其累计速率见表1。北方泥炭地（主要是指加拿大，西欧和东西伯利亚地区的泥炭地），总的碳累积量高达547 Gt，其最大碳累积速率发生在全新世早期阶段，速率约为22.6 g/（m2·a）。该时期对应存在强夏季太阳辐射，且夏冬季节气候的季节变化较大［10］。热带地区泥炭地主要包括集中在澳大利亚北部和南美洲北部的泥炭地，其碳累积量约50 Gt，最大碳累积速率发生在公元前8000 至4000年，约为12.8 g/（m2·a），该时期海平面较高且稳定，同时存在较强的夏季风［15］。南半球泥炭地主要集中在南美的巴塔哥尼亚地区，其碳累积量约15 Gt，同样在冰后期的南极大暖期和全新世中期暖期也出现了最大泥炭累积速率，约25.2 g/（m2·a）［16］。我国的三江平原泥炭地形成开始于全新世早期，碳累积速率最高的时期发生在全新世晚期，约为30.4 g/（m2·a）［17］。
表1 全球不同区域泥炭地累计速率统计对比Tab.1 Statistical comparison of peatland accumulation rates in different regions of the world
但是，研究表明近百年不同地区碳累积情况发生了改变，与全新世相比，大部分区域碳累积速率有所提高：Loisel等［18］在研究北方地区的彼得斯维尔泥炭地植被和碳动态对最近气候变暖的响应时发现，过去100 年［96.8 g/（m2·a）］观测到的碳累积速率几乎是过去4 000 年［11.5 g/（m2·a）］的8 倍。Lourençato等［19］在评估热带地区巴西东南部两个泥炭地的碳累积率时发现，受20 世纪50 年代以来气候变暖和水文循环的影响，热带地区的泥炭地碳累积速率为194 g/（m2·a），是热带地区最大碳累积的15 倍。尽管南半球和温带地区碳累积速率没有北方和热带地区高，却也有着明显的上升趋势。León等［20］在研究南半球泥炭地的碳累积速率时发现，受降水、气温和氮累积的影响，该区域近年泥炭地的碳累积速率在8.5～87.06 g/（m2·a）范围波动。Drexler 等［21］在研究加利福尼亚州（温带地区）近百年的碳累积速率时发现，1960 年到2011 年的50 年期间和1910年到2011 年的100 年期间的平均碳积累率分别为95.4 g/（m2·a）和74.7 g/（m2·a），有所加快。在全球气候变暖的背景下，与全新世以来碳累积速率相比，不同地区的泥炭地近百年的碳累积速率增幅明显，甚至北方和热带地区累计率增速达到了十几倍。碳累积的增加，进一步增强了泥炭地成为潜在碳源的能力。
综上，全新世以来全球各地的泥炭地的碳累积迅速，然而由于泥炭地所在区域的气候、水文条件和植被等均对相应碳累积速率有较大差异影响，但仍有较大不确定性。因此对不同纬度地区影响碳积累的关键机制的研究对准确评估现阶段泥炭地的碳排放及其对全球气候变化的响应至关重要。
探究影响碳排放关键机制是探讨全球气候变化下泥炭地碳库变化和预测未来碳动态的重要科学依据。在全球气候变暖的背景下，泥炭地中储存的碳以CO2和CH4等形式释放，然而不同区域泥炭地的碳释放量往往有较大差异，研究表明气候的变暖、降水时空格局的变化、环境植被的改变等因素共同影响了泥炭地的生物地球化学循环过程，从而导致了泥炭地的碳排放的差异。
2.1 温度
尽管地质勘探结果显示当前人类所处的地球处于地质冷期，但根据对南极冰芯的研究结果显示，65 万年以来大气温度和温室气体浓度存在周期性波动变化，并且，目前正处于气温上升阶段［22］。同时，近一百多年的气象观测数据所记录的大气温度和温室气体浓度均呈现出不断上升的趋势。从1901-2010年，所观察到温度异常的线性拟合趋势显示出每10年0.07 ℃的增长速度，北半球温度上升速率为每10 年0.08 ℃，甚至在1979-2010 年之间的增速达到了每10 年0.24 ℃［23］。可以说当前一个阶段的增温速率是前所未有的。
温度的升高可以提升土壤微生物的活性，一方面促进好氧微生物的呼吸作用，从而加速CO2的排放，一方面促进了厌氧微生物耦合的电子受体的消耗，从而促进了CH4和CO2的释放［24］。例如，在厌氧条件下，产甲烷菌对温度变化很敏感，温度的升高显著增加了湿地中甲烷的产生［25］。Yavitt 等［8］通过对西弗吉尼亚州泥炭地进行培养实验，结果发现，温度是造成泥炭地浅层（0～25 cm）的CO2和CH4排放有季节性变化的主要原因，温度较高的9 月（19 ℃）CO2的排放速率是温度较低的2 月（4 ℃）的8倍。在对我国三江平原泥炭沼泽的野外观测研究中，郝庆菊等［26］发现，温度是影响永久积水或季节性积水泥炭地CO2和CH4排放的主要影响因子。
2.2 降水
全球降水时空格局的转变也是全球变暖导致的一个重要气候现象。极端旱涝事件频发，将通过改变泥炭地的氧化还原条件影响碳排放过程［27］。过长或过短的淹水时间会改变泥炭地厌氧状态的改变，从而影响碳的释放。Dinsmore 等［9］在比较泥炭地不同微地形特征和植被群落对温室气体排放影响时发现，水位较低时CO2的排放量最大，而在水位较高的缺氧条件下CH4的排放量最大。Laiho 等［28］研究自然或人工降低泥炭地水位后，在生物和非生物控制分解方面观察到的变化发现，水位下降后土壤中有机物的分解速率可达水位下降前的2 倍之多。而干旱和湿润的交替也会通过改变微生物的活动、丰度和群落结构来影响泥炭地的碳排放［29］。Estop 等［30］通过比较干旱和淹水条件下泥炭地温室气体的排放情况发现，干湿循环在季节尺度上对甲烷产量产生负面影响，但这种影响可能更多依赖于干旱强度和泥炭基质，泥炭基质的结构和物理性质会影响其持水性。Paul 等［31］在研究近期气候变化下英格兰西南部泥炭地系统碳固存情况时发现，干旱和湿润的循环对泥炭藓的净初级生产力和净生态系统CO2交换有负面影响。Dong 等［32］通过meta分析，在全球尺度上对干湿交替影响下土壤微生物生物量碳和可溶性有机碳做了全面评估，结果发现干湿循环增加了土壤微生物生物量碳，但降低了土壤中可溶性有机碳的含量，因此降低了碳排放。总之在降水情况导致的水位变化严重影响了泥炭地的碳排放过程，致使泥炭地的碳排放更加剧烈。
2.3 环境植被
植被的生理状况也会受到全球变暖的影响，这也是影响泥炭地碳释放的重要因素之一。在高纬度泥炭地的生长季节，碳排放和累积光合有效辐射之间存在负相关。然而，这种关系在低纬度地区发生逆转［33］。低纬度地区较高的温度会导致泥炭和地表凋落物中微生物活性和分解速率的增加，但这并没有通过植物生产力的增加得到充分补偿。Paul 等［31］研究了在英国泥炭地生物地理包络线范围内发生的山谷沼泽和覆盖沼泽碳汇能力是否降低的问题，发现在湿润的地方泥炭藓光合作用最强。Ricciuto 等［34］在探究气候变暖和CO2浓度对CH4排放影响时，发现候变暖最初刺激但随后抑制了植被生产力，同时刺激了土壤有机质矿化和溶解有机碳发酵，从而导致更高的醋酸盐产量，增强了醋酸和氢营养产甲烷作用。
综上所述，气候变化导致的众多环境因子的变化均会对泥炭地碳库的收支平衡产生直接或间接的影响。这些因子相互关联，关系复杂。而且由于不同地区的气候环境情况的不同，其影响程度也存在很大差异。根据区域特征的不同找出关键的影响因子，并据此构建更合理的模型结构对泥炭地未来碳库动态变化的预测至关重要。
未来碳库动态预测是泥炭地形成演化与碳累积过程和碳排放机制探究重要目标。尽管很多研究人员通过野外观测、培养实验等手段阐述了单个因子对泥炭地的碳排放的影响，但是在生态系统中这些因子起到的并不是“1+1=2”的作用。为了对泥炭地这一巨大碳库的碳储量进行整体的把握，越来越多的相关工作基于大量实验观测数据，结合生态系统中碳循环过程，将多种影响因素归纳总结，构建出多种多样的预测模型对未来泥炭地的碳库动态进行预测。
目前局地尺度的泥炭发育模型主要考虑外部因素（气候、水文条件等）以及内部因素（如植被生长），并模拟两方面因素所控制的泥炭地发育［35］。有学者将泥炭地的碳累积过程，如不同年份碳累积和碳释放的差值纳入模型，使其能够更加准确模拟区域泥炭地的植被、水文过程和碳交换过程变化［36］。考虑到气候的不断变化，Chaudhary等人［37］模拟了2种辐射强迫路径情景泥炭地区的温室气体排放情况，发现在这两种全球增温情景下未来泥炭地依然是全球的碳汇。Zhuang 等人［38］把泥炭地土壤碳库与气候变化之间的响应过程加入土壤碳过程用以模拟，利用北美多个地点泥炭地的碳累积数据，结合当地温暖、湿润的气候环境建立模型，发现在本世纪虽然北方泥炭地仍扮演碳汇角色，但伴随泥炭分解地加强，以及永久冻土退化和其他干扰引起的泥炭地面积变化将导致碳累积能力可能会逐渐减弱。此外，也有学者将大气的干湿沉降作为模型的输入因子对泥炭地碳库的动态变化进行模拟。Xu 等［39］使用一个基于物理的水文模型和生物地球化学碳模型来预测21 世纪气候和硫酸盐沉积情景下英国九个泥炭地的碳排放，结果发现，在所有的未来情景下，泥炭地的年均碳排放量将减少。
同时，在进行碳排放模拟时，所选用的模型也会对预测结果产生重要影响。Qiu等［40］将泥炭地作为一个独立的子网格水文土壤单元包含在LARCHEE-MICT 陆面模型中，并使用该模型在北方泥炭地进行测试，结果发现在过去的一个世纪里，北方泥炭地的净初级生产力和异养呼吸随着CO2增加和气候变暖而增加。Hann 等［41］将集合土地模型（CLM4.5BGC）应用于德国西部的鲁尔流域，并比较了碳通量、叶面积指数的估计和默认生态等关键参数。结果发现流域尺度的年净生态系统交换与默认生态参数值呈强正相关，但与估计值呈负相关。
泥炭地的碳排放受气候、水文和生物地球化学过程等共同影响，但目前鲜有模型将生物地球化学过程融入模型结构中［42］。而且是否考虑的因素越多模型预测记过就更加准确，研究者们的说法也并不一致。总之，还需要通过获得更多准确的长期观测数据，优化模型结构，合理参数估计等更多努力来提高模型模拟的准确性。
综上，泥炭沼泽湿地是陆地生态系统重要碳汇，但在全球气候变暖的背景下，泥炭地碳库状态的响应不容忽视，在多种环境因素的共同作用下精确评估泥炭地碳汇功能的改变程度以及对气候变化敏感性等是未来的热点研究方向：
（1）历史时期泥炭沼泽湿地形成演化与碳累积过程，研究发现：全新世以来全球泥炭地快速发育，碳储量迅速增加，气候变暖条件下累积速率呈现普遍上升趋势，而不同区域碳累积速率差异较大，但归因较为复杂，后续研究可以根据不同气候带、植被类型等对泥炭地的碳累积进行准确定量的估算，为相应水生生态系统碳排放核算背景值提供理论依据。
（2）现阶段在复杂的变化环境下，泥炭地潜在碳排放过程机制及其影响因素，结果表明：气候变化背景下泥炭地的碳汇功能动态变化对温度、降水、植被等环境因子响应程度表现各异，其中温度变化影响较大、降水和植被变化次之，相关复杂关系定量评估其碳排放收支需进一步探讨。
（3）模型预估泥炭地未来碳库动态变化，研究发现：在历史时期碳累积量评估和现阶段碳排放收支情况核算基础，对泥炭地的未来碳汇功能动态的预测评估意义重大。现有结果普遍支持泥炭地仍以碳汇角色为主，但随气候变化加剧其碳汇功能逐渐减弱。但考虑到现有模型及其预测结果的多样性和不确定性。为优化模型结构，提高预测结果准确性，厘清泥炭沼泽湿地碳累积过程及其碳排放过程机制和影响因素，将是未来工作中急需解决的问题，为我国实现“碳中和”提供重要理论支撑。
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