刘 文 治，张 才 芳，蔡 苗 苗，丁 帮 璟
(1.中国科学院武汉植物园 中国科学院水生植物与流域生态重点实验室，湖北 武汉 430074；
2.中国科学院 丹江口湿地生态系统野外科学观测研究站，湖北 武汉 430074；
3.中国科学院大学，北京 100049)
氮是生命的基本组成元素，也是控制生态系统结构和功能的关键生源要素之一。自工业革命以来，人类排放到环境中的氮总量持续快速增加[1]。据模型估算，2010年全球每年人类活动导致的氮排放量约为2.1亿t，几乎是1860年的13倍[2]。其中大约有6 500万t氮进入到河流、湖泊和海洋中，破坏了全球水域生态系统氮循环的平衡状态，带来了诸如水体富营养化、地下水污染、水华/赤潮暴发以及水生生物多样性衰退等非常严重的生态环境问题，对人类生命健康也造成了严重威胁[3]。
湿地作为氮素的重要转化器和汇，能够有效截留和过滤陆源氮污染物，在水环境保护方面发挥了重要作用[4]。通过对非洲、亚洲、澳大利亚、欧洲和北美洲54个天然湿地的脱氮功能进行研究发现，80%的湿地氮去除能力高达67%[5]。湿地生态系统通过氨挥发、基质沉淀吸附、生物吸收、微生物转化等途径削减氮，其中微生物驱动的氮损失可占氮去除总量的60%～95%，是湿地氮削减的主要方式[6]。微生物脱氮过程主要包括硝化、反硝化和厌氧氨氧化。此外，植物在湿地氮转化方面也起着重要作用，虽然植物吸收去除的氮较少，但植物可通过提供碳源、改变根际氧化还原电位、影响微生物群落结构等方式影响氮削减过程[7]。尽管已有学者对湿地脱氮的主要过程及影响机理进行了综述[8]，但对植物调控湿地生态系统脱氮过程的机制还缺乏系统梳理。因此，本文总结了湿地脱氮过程，重点阐述了植物种类及多样性、根系分泌物、植物凋落物对湿地脱氮过程的影响机理，并对近期需要重点关注的问题进行了展望。
1.1 微生物脱氮过程
图1 湿地生态系统的微生物脱氮过程Fig.1 Microbial nitrogen removal processes in wetland ecosystems
1.2 植物脱氮过程
1.3 其他脱氮过程
湿地生态系统中除了微生物脱氮和植物吸收利用外，其他氮削减途径还包括渗透、过滤、滞留、沉积等物理作用和氨挥发等方式[17]。湿地能通过土壤颗粒的吸附以及持留作用减少向周边水体排放氮。此外，湿地缓冲带也可通过植被来滞缓径流，增加土壤颗粒对营养物质的截留作用，促进地表径流中氮的沉积和入渗[18]。这些物理作用都只是将氮进行短期固定，并没有把氮从湿地系统中彻底移出。氨挥发是指NH4+转化为NH3并释放到大气中，它是非微生物驱动的物理过程。湿地氨挥发受NH4+、NO3-浓度和pH等因素的影响，通常需要在土壤pH大于8的时候才大量发生[19]。氨挥发到大气中后可形成铵盐颗粒促进雾霾的形成，或以干、湿沉降的方式返还地表。
2.1 植物种类及多样性对脱氮过程的影响
2.1.1不同种类植物脱氮能力差异
2.1.2植物多样性对脱氮过程的影响
植物多样性参与生物地球化学循环过程。已有研究表明植物多样性主要从植物物种多样性和功能性状多样性两个角度影响脱氮过程。增加植物物种多样性可为微生物提供更多碳源和氮源，进而提高微生物生物量和活性，调节湿地脱氮过程[26]。全球Meta分析表明，植物物种多样性可以提高植被的生产力，从而增加土壤氮矿化和固持能力，减少水体氮污染[27-29]。植物多样性模拟实验的结果也显示，随着植物丰富度的增加，作为微生物的碳源和氮源，根系分泌物的氨基酸组成发生显著变化[30]，显著增加了植物氮积累，并通过提高反硝化功能基因丰度间接地促进了反硝化作用[31]。此外，植物物种多样性还可影响温室气体的排放，较高的植物物种多样性有利于以资源互补的方式促进氮吸收，减少土壤矿质氮活性，从而降低N2O排放，增加系统生产力；
同时，物种组成能够显著影响氮去除效率和N2O排放，但对CH4排放无影响[32-33]。
除植物物种多样性外，植物功能性状多样性也可以调节土壤的氮去除能力。植物功能性状是指能够响应生存环境的变化并对生态系统功能有一定影响的植物性状，比如地上或地下生物量、根表面积和深度、植物组织的元素组成及凋落物质量等[25]。有研究表明植物的功能性状比植物优势种更有利于预测反硝化作用[25]。土壤碳氮循环的一些过程与植物的形态性状(比如地上生物量、根长、叶面积)[34]和物种的化学性状(C∶N、C∶P和N∶P等)[35]有关。相比于粗根型植物，湿地细根型植物具有更高的氮去除率[36]。因此，增加植物功能性状多样性有利于以性状互补的方式提高生态功能，有效调节氮去除速率[31]。此外，植物的功能性状及其多样性也能通过调节生境可利用资源多样性(根系分泌物、凋落物)来促进氮循环相关微生物的活性[37-40]。研究表明，根系分泌物的量与根系保守性特征(根密度)呈负相关、与竞争性特征(根系呼吸作用、氮含量)呈正相关[41]。根系分泌物的种类及数量是塑造根际微生物的重要驱动因素，对氮循环过程的调控有非常重要的作用。除单一功能性状外，植物的多重功能性状共同决定了生态系统的功能，利用功能矩阵模型可有效综合植物的多重性状来预测土壤生态过程和功能[42]。
2.2 植物分泌物对脱氮过程的影响
2.2.1根系泌氧作用对脱氮过程的影响
2.2.2根际激发效应对脱氮过程的影响
2.2.3根系分泌物作为碳源参与脱氮过程
2.2.4根系分泌物作为信号分子调控脱氮过程
图2 根系分泌物和凋落物对脱氮过程的影响机理Fig.2 Influence mechanisms of root exudates and litter on nitrogen removal processes
2.3 植物凋落物对脱氮过程的影响
植物从土壤中吸收养分，通过凋落物分解将碳和养分返还到土壤中。因此，凋落物是连接地上和地下环境的纽带。凋落物分解是全球碳氮循环的主要决定因素，可以改变微生物群落丰度、多样性和关键种，进而反馈调节凋落物的分解[78]。凋落物可以从两方面影响湿地脱氮过程：
总之，目前开展植物-土壤微生物相互相用的研究多以陆生植物为主，涵盖森林、草原、农田等多种生态系统类型。在湿地生态系统中，由于植物-土壤微生物相互作用涉及过程和成分复杂，相关定量研究结果较少[95]。根系分泌物和凋落物是土壤C、N的主要来源，其对氮循环网络过程的影响及其机制尚待深入研究，研究结果将有助于合理构建植物群落，以提高湿地生态系统的氮削减能力。
氮素对于植物生长发育过程来说极为重要，不同植物性状和物种多样性均可能影响根系分泌物的种类和质量，而根系分泌物可以通过影响碳源、微生物群落结构来调控湿地脱氮过程。国内外研究已在根系分泌物对微生物招募作用方面取得了显著进展。随着新兴技术的发展，分子生物学、宏基因组、转录组、代谢组、同位素示踪等技术为研究植物调控湿地生态系统脱氮过程的机制提供了机遇。未来还需从以下几个方面进行深入研究：
(1) 湿地生态系统中植物的氮形态偏好性研究还比较少，且植物氮偏好性如何影响湿地脱氮过程的机理也不清晰，亟待进一步深入研究。
(2) 目前的相关研究主要从物种多样性角度分析植物多样性对湿地脱氮过程的影响，还缺乏从系统发育多样性和功能多样性角度探讨植物的多维多样性对湿地脱氮过程的调控机理。
(3) 植物可以通过调控土壤微生物的丰度、多样性以及群落结构来间接影响湿地脱氮过程。目前已有一些相关研究报道了植物和微生物在湿地脱氮过程中的协同作用，但这些研究主要停留在现象描述上，未来还应加强植物-微生物群落相互作用对湿地脱氮过程的影响机制研究。
(4) 已有的研究对湿地脱氮过程的功能微生物、关键转化酶有较为清晰的认识，但是由于根系分泌物复杂多样，各种分泌物的化学组成、作用功能也存在明显差别，未来还需要对根际分泌物不同组分调控湿地脱氮过程的机制进一步深入研究。
(5) 湿地的脱氮功能由多个过程共同决定，温室气体N2O作为脱氮过程副产物威胁着全球生态环境。在国家“双碳”战略大背景下，未来湿地脱氮也将朝着清洁型脱氮的方向发展。因此，探讨植物对湿地脱氮过程产物组成的影响及调控对于生态环境保护具有重要意义。
综上所述，湿地生态系统脱氮过程的植物调控机制研究仍面临诸多挑战，需要综合运用多项新兴技术深入揭示湿地脱氮过程及其调控机制，为湿地生态系统削减水体氮污染以及N2O温室气体的减排提供科学依据。
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